啤酒酿造是个具有一定周期的生产过程，从制麦、糖化，到发酵、灌装，要经过各种细致又复杂的生产工艺环节，才能最终呈现酿酒师打造的独特风味。
迄今为止，仅发现有少数几类细菌能在啤酒这种恶劣条件下生长并使啤酒腐败，包括革兰阳性菌和阴性菌(表1)[4]。革兰阳性菌几乎都属于乳酸菌，对生产危害性最大，70%以上的啤酒腐败都与这类菌有关[3]；革兰阴性菌Pectinatus和Megasphaera是导致啤酒腐败的第二主要微生物，因为现代啤酒技术已大幅降低了成品啤酒中的氧含量，这类严格厌氧菌在啤酒腐败中的作用正在逐渐增加；与细菌相比，野生酵母对啤酒腐败较不严重，但却很难从酿酒酵母中除去。
表1啤酒微生物及其对啤酒质量的影响
注：“+”代表反应阳性；“-”代表反应阴性
啤酒中常见的厌氧菌有哪些？
乳酸菌(Lactic acid bacteria,LAB)
LAB是革兰阳性、非生孢子的杆菌或球菌，严格发酵型、兼性厌氧。啤酒LAB具有抗啤酒花活性，能在普通LAB无法存活的啤酒中生长，主要通过产生絮状物和形成酸味与非典型气味等使啤酒腐败[5]。最主要的啤酒LAB是Lb.brevis，能形成各种异味和芳香味并使啤酒混浊[6]；其次是Ped.damnosus，能产生双乙酰等各种不良风味[7]。
一般而言，啤酒花的存在可以保障革兰阳性菌不能在啤酒中生长，但某些LAB在适应啤酒花的过程中，进化出抗啤酒花基因horA和horC等，而在啤酒中生存并腐败啤酒[1]。horA和horC基因分别编码ATP依赖型和质子动势依赖型多药转运蛋白，赋予LAB啤酒花抗性。LAB的啤酒腐败能力与菌种状态相关[8]，啤酒花抗性是唯一的种间差异，其典型特征是腐败菌和非腐败菌共存于同一类LAB中。
乳杆菌(Lactobacillus)并不是所有乳杆菌都能在啤酒中生长，事实上，只有少数乳杆菌才能腐败啤酒[6]。Lb.brevis在啤酒生产过程中被检出的频率较高[6]，是专性异型发酵菌，一般对啤酒花具有抗性。Lb.lindneri是仅次于Lb.brevis的啤酒腐败乳杆菌，大约15%～20%的啤酒腐败是由其引起的[3]，该菌对啤酒花具有高抗性，耐热温度比其他LAB高。与上述两菌相比，Lb.buchneri、Lb.casei、Lb.coryneformis、Lb.curvatus和Lb.plantarum则是不常见的啤酒腐败LAB[9]，Lb.brevisimilis、Lb.malefermentans、Lb.parabuchneri、Lb.collinoides和Lb.paracaseisubsp.paracasei也曾经被报道是啤酒腐败LAB[9]。
小球菌(Pediococcus)Pediococcus是革兰阳性球菌，同型发酵，能在啤酒中生长并产生丝状物和大量双乙酰，存在于从麦汁到成品啤酒的各个酿造环节。生产中已发现的小球菌包括Ped.acidilactici、Ped.damnosus、Ped.dextrinicus、Ped.halophilus、Ped.inopinatus、Ped.Parvulus和Ped.pentosaceus[5]，其中，Ped.damnosus是最常见的啤酒腐败菌，能够抗啤酒花，通常在啤酒和后酵过程中出现，很少在接种酵母中被检出。而Ped.inopinatus则经常在接种酵母中被检出，但很少在发酵过程的其他阶段发现[2]。Ped.inopinatus和Ped.dextrinicus能在高于pH 4.2和低酒精、低啤酒花浓度的啤酒中生长，但从未发现Ped.pentsaceus和Ped.acidilactici会影响成品啤酒的质量[2]。
醋酸菌(Acetic acid bacteria)
醋酸菌有10个属，与啤酒腐败有关的主要是G.oxydans[10]。因为能将酒精氧化为乙酸，醋酸菌能在高酒精度中生存，并产生尖酸的异味和芳香味。醋酸菌污染大都发生在灌装线上，且与氧通量有关。在灌装和过滤工序中，70%污染微生物是A.pasteurianussubsp.pasteurianus，在发酵过程和清酒罐中也偶尔发现有Acetobacter和Gluconobacter污染[1]。
肠杆菌(Enterobacteriaceae)
只有少数肠杆菌偶尔会被发现与啤酒酿造相关，如O.proteus、R.aquatilis和Citrobacterfreundii[10]。O.proteus通过产生乙偶姻、乳酸、丙醇、DMS、异丁醇和2,3-丁二醇腐败啤酒和麦汁[11]，一般只在接种酵母中发现，且在发酵前24 h具有重要影响，用污染有O.proteus的酵母酿造的啤酒会产生一种欧洲防风草样或水果异味[3]。Cb.freundii和R.aquatilis通过产生双乙酰、二甲基硫化物、乙偶姻、乙醛、乳酸和2,3-丁二醇等形成的各种异味和芳香物而影响啤酒质量[2]，这些化合物的产生总是发生在发酵的开始阶段。Enterobacteragglomerans也是一种污染接种酵母的腐败菌，能够延迟发酵过程，当麦汁被E.agglomerans污染后，所酿啤酒会含有不正常的高水平双乙酰和二甲硫醚[3]。
发酵单胞菌属(Zymomonas)
Z.mobilis是发酵单胞菌中第一个分离到的啤酒腐败菌，耐氧性厌氧，在pH 3.4以上和酒精浓度(体积分数)10%以下生长，一般都在灌装阶段被发现[12]。因为发酵过程中产生高水平的乙醛和硫化氢，通常使啤酒具有果味和硫化物味特征，其啤酒腐败活性与Pectinatus菌相似[10]。
果胶杆菌(Pectinatus)
果胶杆菌是严格厌氧的革兰阴性菌，能产生大量乙酸、丙酸和乙偶姻而使啤酒混浊[10]，已在很多啤酒生产线上分离到这类菌，大约在20%～30%微生物污染中起主要作用，特别是在非巴氏杀菌的啤酒中[13]。目前已确认的有Pec.cerevisiiphilus、Pec.frisingensis和Pec.haikarae，它们因形成各种脂肪酸、硫化氢和甲硫醇等，使啤酒混浊并有类似臭鸡蛋的难闻气味[13]，主要感染未经巴氏杀菌的啤酒。
巨型球菌(Megasphaera)
巨型球菌是严格厌氧的革兰阴性菌，腐败特征是混浊，并形成大量丁酸和少量乙酸、异戊酸、己酸与乙偶姻[14]。这类菌只在发酵开始阶段出现，当酒精浓度高于2.8%时抑制生长，但酒精浓度高于5.5%时才完全不生长。巨型球菌一般都与果胶杆菌同时出现，大约与3%～7%的啤酒腐败有关[14]。由于现代灌装技术大幅降低了成品啤酒中的氧含量，由Megasphaera和Pectinatus引起的啤酒腐败正呈上升趋势。目前已发现M.cerevisiae、M.paucivorans和M.sueciensis与啤酒腐败有关[13]，与Pectinatus菌一样，所产硫化氢会使啤酒有一种粪便气味[13]，主要感染低酒精度的非巴氏杀菌啤酒。
制作啤酒的微生物是什么
制作啤酒的微生物是啤酒酵母，酵母是真菌单细胞微生物，在空气、土壤和水中无处不在，可以在有氧和无氧环境中生存，酵母通过将糖转化为二氧化碳和酒精来获取能量。啤酒酵母是酿酒酵母的一种，是人们从古至今一直使用的一种微生物，例如葡萄酒、黄酒、馒头等发酵时都在使用。
啤酒酵母是啤酒生产的灵魂，它决定着啤酒发酵过程和啤酒品质。在厌氧情况下，酵母将葡萄糖发酵分解成乙醇和二氧化碳，最终得到啤酒，即酵母发酵代谢的产物，并能赋子啤酒良好风味——发酵味，这是真正的啤酒味道。且啤酒酵母发酵会增加B族维生素，更增加啤酒的营养保健作用。