微生物群落的形成受到环境代谢物的影响，但决定不同群落在特定条件下会趋同还是分化的原则仍然未知，这对微生物组工程的可行性提出了根本性的问题。
2024年7月2日，波士顿大学Daniel Segrè团队在Nature Ecology&Evolution上在线发表了题为Metabolic complexity drives divergence in microbial communities的研究论文。研究考察了一组天然微生物群落在实验室条件下随着代谢复杂度增加的纵向组装动态。研究发现，不同的微生物群落在代谢简单的条件下趋向于彼此相似，但随着环境代谢复杂度的增加，它们的组成会发生分化，称之为“分化-复杂度效应”。对这些群落的比较分析表明，这种分化是由群落多样性和能够降解复杂代谢物的专门类群驱动的。生态学群落动态模型显示，代谢的层级结构——复杂分子被酶降解为逐渐简单的分子，这些分子随后参与群落成员之间的交叉营养——是实验观察结果的必要且充分条件。除了有助于理解环境在群落组装中的作用外，分化-复杂度效应还可以提供有关哪些环境支持多重群落状态的见解，从而推动寻找目标生态系统功能以应用于微生物组工程。
分化-复杂度效应假说
图1|微生物群落在代谢复杂度增加的环境中可能发生分化。a–d，微生物群落在理论上简单(b)和复杂(c)代谢条件下分化的假设。微生物群落A、B和C最初由相同三种微生物种类的不同组合组成（a；蓝色、红色和黄色）。随着时间的推移，生长在简单底物上的群落（b）趋同，而这些相同的群落生长在复杂底物上（c）则发生分化。b和c中的线显示了每个群落从初始组成（圆形）到最终组成（方形）的轨迹。d，假设场景a–c中最终时间点（轨迹到达方形，见每种条件下每个条形上方的虚线圆）在相同条件下群落之间的分化（距离）的量化。e–g，在两个独立的实验研究中观察到的分化，圆形表示初始群落组成，方形表示最终群落组成。g，每种代谢环境的分化，计算为给定条件下所有群落在每个时间点的两两距离。。
群落分化随代谢复杂度增加
图2|微生物群落的分化在代谢复杂度增加的环境中增加。a，研究设计：从六种森林土壤中提取微生物群落，然后在九种条件下培养（柠檬酸盐、葡萄糖、纤维二糖、纤维素、木质素、柠檬酸盐+葡萄糖、柠檬酸盐+葡萄糖+纤维二糖、柠檬酸盐+葡萄糖+纤维二糖+纤维素、柠檬酸盐+葡萄糖+纤维二糖+纤维素+木质素）。群落每3天传代一次，共传代十次，并在第0、3、6、9、12和33天进行测序。b,c，在每种单一代谢物条件(b)和混合代谢物条件(c)下的群落轨迹的MDS投影。为了便于比较不同条件下的轨迹，MDS在所有样本上一起计算。圆形表示初始群落组成，方形表示最终群落组成。d，从第3天开始，每种条件下群落随时间的分化。单一代谢物条件用蓝色表示，混合条件用橙色表示，颜色随复杂度加深。每条线上的点表示平均分化，阴影区域表示每种条件下所有六个群落之间两两距离的95%置信区间。e，在最终时间点所有六个群落之间的分化分布，显示单一和混合代谢物条件下分化随着代谢复杂度增加。f，不同条件类型的分化-复杂度效应（e中显示的斜率）在所有时间点。
图3|分化与多样性动态相关。a，群落α-多样性与分化关系的斜率（黑色）和群落平均α-多样性（红色）随时间的变化。b，随时间变化的数据基础。每个点表示一个条件下某个群落的多样性和该群落与同一条件下所有其他群落的平均分化。
特异类群在复杂条件下更具地方性
图4|地方性类群在复杂条件下富集且分布不均。a，第33天各条件下类群条件特异性的分布。每个条件的类群数量（N）在图中标出。条件特异性计算为某类群在特定条件下出现的频率比例，特异性为1表示该类群仅出现在一个条件下（特异类群）。b，每个条件下的专家类群数量（条件特异性=1的类群）。c，类群按条件数量和来源群落数量的出现情况。出现在较少条件中的ASV在来源群落中的分布较不均匀（出现在较少的来源群落中），而出现在较多条件中的类群在来源群落中的分布较均匀。d，单一代谢物条件下的两种假设，基于a和b，其中H2得到支持，H1未得到支持。H1：更复杂的条件富集专家类群，当这些类群在来源群落中分布均匀时，复杂和简单代谢条件的分化相对相似。H2：当更复杂的条件富集专家类群且这些类群在群落间分布不均时，更复杂的条件会导致更大的分化。
营养资源转化重现分化效应
图5|营养资源转化通过CRM模拟重现分化-复杂度效应。使用具有和不具有营养结构的资源转化和消费者偏好的CRM模拟六个群落的分化分布。模拟中，群落在单一代谢物（蓝色）和混合代谢物（橙色）条件下的生长，复杂度逐渐增加（从浅到深）。a–d，模拟结果中具有营养资源转化和消费者偏好（完全结构化；a）、具有营养资源转化和随机消费者偏好（资源结构化；b）、随机资源转化和营养消费者偏好（消费者结构化；c）以及随机资源转化和随机消费者偏好（完全随机化；d）的群落分化。e,f，营养资源转化（e）和随机转化（f）下代谢复杂度对单一和混合代谢物条件中分化的影响，资源转化（R）和消费者偏好（C）。g,h，使用完全结构化配置，表示多样性与平均分化之间的关系（g）以及条件占有率与来源群落数量之间的关系（h）。