摘要：由于大气二氧化碳浓度升高和升温对噬藻体的感染力存在复杂的联合作用,本文在以下代表性排放路径(RCP)所对应的大气二氧化碳浓度和温度同步升高的条件下对席藻进行了10个月的培养:(1)25℃+400 ppm(CK组),(2)27.4℃+538 ppm(RCP4.5),(3)28.0℃+670 ppm(RCP6.0),(4)29.8℃+936 ppm(RCP8.5),测定了席藻的生长曲线和噬藻体PP裂解席藻的感染力指标(包括吸附率、潜伏期、裂解周期、裂解率、释放量及席藻对紫外损伤噬藻体的光修复率)。结果表明,RCP4.5的影响不明显,随着RCP等级的进一步提高,席藻生长加速,噬藻体PP的潜伏期和裂解周期缩短、裂解率和释放量增加。特别是,RCP8.5比RCP6.0条件下的裂解周期更短、释放量更大。此外,各RCP等级下的吸附率没有显著差异,而光修复率却在RCP8.5条件下显著提高。结果说明,当大气二氧化碳浓度和温度的同步升高超过RCP4.5后,席藻的生长和噬藻体PP的感染力总体上均会增加,且不同指标的响应是不同步的,预示着:伴随全球气候变化的加剧,宿主藻生长的加速和藻类病毒感染力的增强是不同步的,并可能在特定条件下改变藻类病毒与其宿主藻的生态平衡。
大气二氧化碳浓度在过去200年中增加了25%，并预期于21世纪末达到700 ppm，全球气温也会同步上升3~5℃[1]。微藻是地球上的主要初级生产者，而大气二氧化碳浓度升高和升温将明显改变藻类的生理状态(包括生长速度[2]、光合作用[3]、细胞成分[4]等)，并进一步影响藻类的生态功能：在海洋中，浮游植物通过光合作用所固定的二氧化碳约占了整个海洋固定二氧化碳量的1/2[5]，而且随着大气二氧化碳浓度的升高和升温，这一比例还将进一步提高[6]，浮游藻类甚至还可能通过大量消耗二氧化碳而遏止全球变暖[7]；在淡水中，全球气候变化(包括大气二氧化碳浓度升高和升温)与富营养化的联合作用则可能导致蓝藻水华的频率和规模增加[8-11]。上述研究说明深入探索大气二氧化碳浓度升高和升温对微藻的影响将具有重要的生态学意义。
除环境因素会影响微藻的生态功能外，藻类病毒也能够通过感染和裂解微藻而改变其生态功能，如改变微藻的生物量与群落结构[12],调控营养物循环[13],加速宿主进化[14]等。但是藻类病毒的增殖会受到宿主状态的显著影响[15]，如：大气二氧化碳浓度升高会干扰赫氏颗石藻的生长，并使感染该藻的病毒的释放量增加[16]；大气二氧化碳浓度升高还会促进鞘丝藻的生长，并使噬藻体(蓝藻病毒)的吸附率、释放量增加[17]；温度从25℃升高至29℃对鲍氏织线藻的生长没有显著影响，但却使噬藻体的释放量显著增加，潜伏期和裂解周期明显缩短[18]。特别是，大气二氧化碳浓度升高和升温对噬藻体的感染力还存在复杂的联合作用，如这两种因素能够协同提高噬藻体的成斑效率(即在宿主藻固体平板上的裂解率)，但对噬藻体释放量的影响则会互相抵消[18]，考虑到大气二氧化碳浓度升高和同步的升温已被历史观测和气候变化预测模型所证实[1]，说明研究二者同步升高的联合影响将更接近全球气候变化的现实。
自然条件下，噬藻体种群的维持不但受其增殖性能的影响，而且也受其在水体中失活性能的影响，通常认为，日光中的紫外线是水体中噬藻体失活的最主要原因(如日光照射3 h即可使表层水中噬藻体的失活率达到92%[19])，但宿主藻的光修复则可以高效修复失活的噬藻体(如席藻对紫外损伤噬藻体的光修复率高达58%)[20]。显然，如此高的光修复率是维持“病毒-宿主系统”生态平衡的关键之一。而且，有充分的证据表明，微生物的光修复能力会随着大气二氧化碳浓度[17,21]或温度[22]的升高而增高，进而增强对紫外损伤噬藻体的修复[17]。
代表性排放路径(representative concentration pathway,RCP)是联合国评估全球气候变化的基本依据(全球气候变化的效应预测和政策建议均基于不同的RCP场景)，而大气二氧化碳浓度和温度的同步升高(synchronous elevation of pCO2 and temperature，SECT)则是RCP场景的核心效应[1]。尽管已有充分的证据表明藻类病毒(包括噬藻体)对于微藻的生态功能有不可忽视的巨大影响[23]，但已有的有关SECT对微藻生态功能(及其全球效应)影响的研究和模型却几乎完全忽视了藻类病毒的存在[16]，不同RCP场景下SECT对噬藻体感染力的影响更是尚未见诸报道。
PP类噬藻体指能够感染织线藻(Plectonema)和席藻(Phormidium)的噬藻体，其在我国淡水富营养水体中分布广泛[24]，且其GP 10基因的相似度高达94%~98%[25]。其中，噬藻体PP是我国首株淡水噬藻体分离株，具有裂解周期短、释放量大、感染性状稳定的特点[26]。作为PP类噬藻体的宿主，席藻广泛分布于贫营养至富营养水体中，尽管其在淡水中的优势度总体并不高[27-28]，但其细胞密度及分布频率在近年来均在持续增加[29]。在自然水体中，大量生长的席藻的常见存在形式为底栖藻垫[21]，但也有形成漂浮性水华的报道[30-31]，并且这两种形式的席藻均能够产生毒素进而影响人类健康和生态系统的稳定性[29,32-34]。本研究以噬藻体PP及其宿主(席藻)为材料，在不同的RCP等级下，既研究了SECT对噬藻体增殖性能的影响(涉及吸附率、裂解周期、裂解率、释放量等)，也研究了SECT对噬藻体失活性能的影响(涉及光修复率)，有助于深入认识噬藻体在全球气候变化进程中的生态功能。