石生微生物是一类自养微生物支持下的在全球广泛分布、能较好适应极端自然条件的岩石生境微生物及微生物群落。石生生物的研究对极端环境生态适应机制、探索地外生命以及保护石质文物等方面都有重要指导作用，然而我国对石生微生物的研究罕有报道。
石内生微生物最早被发现于以色列和加州沙漠的石灰岩、砂岩中[1]，后来在南极也发现存在这类特殊生物并受到了广泛关注[2]。同一期间，科学家们开展了对火星表面的生命探测[3]。石生微生物的存在，尤其是在之前被认为无生命存在的南极干谷这一类火星环境中发现石生微生物群落，为地外生命探索提供了一个新的思路:外星生命有可能生活在石头里面。后来，人们陆续在火星陨石中发现构成生命的有机碳，似乎更加印证了火星是存在生命的。但这些陨石，也可能是火星化学反应所致，所以还需要进一步确认。这一发现不仅在一定程度上支持了地外生命的探索行动，还大力推动了全球范围内石生微生物研究的开展。近年来，有关石生微生物的多样性、群落组成以及适应岩石生存的生态机制研究已有很多，但是大多集中在国外，研究区域也相对固定，国内对其研究鲜有报道。本文综述了目前国外在石生微生物的分类、分布等方面的研究进展，并提出了今后在石生微生物方面需要深入研究的几个问题。
石生微生物的种类与分布
石生微生物最早被定义为“存在于多孔的裸露岩石表层以下的生物群落”[4]。随后经过大量的野外研究发现，这类微生物不仅能在多孔的岩石内部定居，岩石裂缝、岩土界面也存在许多类似的微生物群落。所有这些生活在岩石内部或表面的微生物群落被统称为石生微生物(lithobiotic microorganisms)。根据石生微生物群落在岩石定殖(colonization)部位的不同，可分为石内生微生物(endolithic microorganism)、石表生微生物(epilithic microorganism)和石下生微生物(hypolithic microorganism)三大类。
石内生微生物(Endolithicmicroorganism)
能够在岩石内部定殖和存活的微生物及微生物群落叫石内生微生物。狭义上讲，石生微生物就是指石内生微生物。石内生微生物对环境的适应范围很广，定殖的岩石种类丰富，群落结构大体类似，其生态系统的机理机制对其他石生微生物的研究具有借鉴意义。
根据微生物在岩石内部定殖部位的不同(图1)，可分为石隙生、石隐生和石隧生微生物三个不同的群落类别(表1)。石隙生微生物定殖在花岗岩和砂岩等岩石的裂纹和裂隙中；石隐生微生物定殖在砂岩和盐岩的迎光面的内部，根据岩石透光性不同和晶体间孔径大小差别，一般位于岩石表面以下2 mm～10 cm处；石隧生微生物主动渗透到岩石内部，形成符合身体形状的隧道。
图1石内生微生物示意图
中文名英文名定殖部位岩石类型群落主要成员石隙生微生物chasmoendolithicmicroorganism岩石的开放空间，例如裂纹、裂缝花岗岩、花岗闪长岩、沙漠漆、砂岩藻类、细菌、真菌、酵母石隐生微生物cryptoendolithicmicroorganism多孔岩石内部砂岩、石灰岩、盐岩、石膏、大理石、黑曜岩地衣、细菌、真菌石髓生微生物euendolithicmicroorganism岩石内部的“隧道”中、钻孔钙质岩石、贝壳、鲕粒、死珊瑚、砂岩藻类、细菌、真菌
石内生微生物已被发现在各种各样的环境中。例如：南极干谷[6-7]、洛斯沙漠[8-10]、中国贵州喀斯特地区[11]、意大利北部的温泉[12]、北大西洋东部的海底珊瑚山[13]等。
石表生微生物(Epilithicmicroorganism)
定殖在岩石表面的微生物及微生物群落叫做石表生微生物。石表生微生物通常能很好地适应抵抗极端环境条件，如温度变化大，极端干燥，和强烈的太阳辐射[14]。它们有时是沙漠和高山地区唯一的定殖者。石表生微生物群落的典型代表是微生物膜(垫)(microbiofilm，mat)，又可以表述为缔结在岩石表面，具有群体密度高(每毫升水化生物膜含有1010数量级上的细胞)，黏质的细胞外聚合物(EPS)基质，以及广泛的物理、代谢和化学异质性等特征的微生物群落[15]。
石表生微生物定殖的生境类型多种多样，以河流和湖泊底栖居多。群落结构和表征因环境之间的巨大差异存在多样性的变化(表2)。相对来说，暴露在空气中的生物膜群落多样性要高于其他生境类型，主要的藻类包括绿藻门(Chlorophyta)、轮藻门(Charophyta)，主要真菌为子囊菌门(Ascomycota)、担子菌门(Basidiomycota)，细菌为酸杆菌门(Acidobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)、变形菌门(Proteobacteria)。对于其他生境来说，河流与湖泊沉积物中的主要藻类有所变化，主要为硅藻门(Diatom)、褐藻门(Ochrophyta)，细菌的主要类型大同小异，其中以变形菌门最为常见，真菌在生物膜研究中不常报道。
表2几种不同生境类型的石表生微生物类群
注：“-”表示未记录数据
石下生微生物(Hypolithicmicroorganism)
定殖在岩石的底部或岩土界面的微生物及微生物群落称为石下生微生物。这类微生物群落在沙漠(戈壁)中比较常见。岩石的底部为微生物提供了一个可以保持湿度和避免高光强辐照保护区，使得石下生微生物免受极端干旱和光化学氧化胁迫的伤害[26-27]。从侧面观察，可以清晰看到界限分明的“环”在岩石的底部或薄的岩石周围(图2)。
图2石下生微生物示意图
石下生微生物定殖的岩石类型大体上具有相同的特征：透明或半透明。例如石英、石灰岩、石膏、碳酸盐岩等，这类岩石可以为光能自养微生物提供微弱的光能，进而支撑石下生微生物生态系统的形成。目前关于石下生微生物的报道已经有很多，例如:南极韦斯特福尔山脉[29]、美国莫哈韦沙漠[27]、以色列内盖夫沙漠[30]、非洲纳米布沙漠[31]、中国沙漠[32]。
石下生微生物群落组成多样[33-34]。主要细菌为放线菌门、变形菌门、绿弯菌门(Chloroflexi)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、酸杆菌门、疣微菌门(Verrucomicrobia)，主要藻类包括蓝藻门(Cyanobacteria)、绿藻门，其中包含了色球藻目(Chroococcales)、颤藻目(Oscillatoriales)、念珠藻目(Nostocales)、宽球藻目(Pleurocapsales)、鞘丝藻属(Lyngbya)等几种常见类群。除此之外，苔藓和一些原生生物，例如囊虫泡总门(Alveolata)也参与群落组成。