摘要
共生微生物与昆虫之间的相互作用对昆虫的生长、发育和繁殖具有至关重要的作用。本文重点阐述共生微生物如何通过复杂的信号通路来调控昆虫的脂质代谢。共生微生物通过多种机制影响昆虫的脂质代谢，不仅为宿主提供类固醇等脂质或脂质前体，还通过产生短链脂肪酸和激活免疫信号通路，来间接影响宿主的胰岛素信号通路，进而改变昆虫体内的脂质含量。此外，共生微生物还能通过激活雷帕霉素靶标蛋白和激脂激素信号通路来调节昆虫的脂质代谢过程。深入研究这些信号通路在不同昆虫种类中的共性与差异，对于理解昆虫的生态适应性和繁殖策略以及开发新的害虫治理策略具有重要意义。
脂质是脂肪和类脂及其衍生物的总称。脂肪是指由甘油和脂肪酸化合而成的甘油三酯；类脂是指结构或物理性质与脂肪相似的物质，主要包括磷脂、糖脂以及类固醇[其中类固醇涵盖麦角固醇、固醇(也被称为甾醇)、24-亚甲基胆固醇和胆固醇]。脂质在昆虫的生命活动中扮演着至关重要的角色，它们不仅是昆虫能量贮存的主要形式，还是合成激素的前体物质，同时也是细胞膜和卵黄原蛋白的重要构成成分，广泛参与昆虫体内的多种生理生化过程。
共生微生物广泛存在于昆虫体内及体表，涵盖了细菌、真菌及古细菌等多个类群。在长期的协同进化历程中，昆虫与这些共生微生物之间建立起了稳定的共生关系。昆虫为共生微生物提供营养，而共生微生物则通过直接或间接的方式参与昆虫的生理生化过程。其中，共生微生物与昆虫脂质代谢之间的关联主要体现在为昆虫提供营养供给和调节其代谢过程2个方面。例如，共生类酵母菌或酵母菌能够向昆虫提供包括脂肪酸、胆固醇、二氢胆固醇、7-脱氢胆固醇和麦角固醇在内的多种关键脂质或脂质前体；共生蓝变菌(Sporothrix sp.)1提供的棕榈油酸能够提升松材线虫(Bursaphelenchus xylophilus)的繁殖能力；而豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)在感染共生沙雷氏菌(Serratia symbiotica)后，其脂肪体中的脂肪酸合成酶和二酰基甘油酰基转移酶表达水平显著上调，进而合成更多的甘油三酯，增强了豌豆蚜对冷热胁迫的耐受性。
目前，已有研究初步揭示了共生微生物能够通过调控胰岛素信号通路和激活免疫通路来影响黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)的脂质代谢。当果蝇感染发光光杆状菌(Photorhabdus luminescens)后，其胰岛素信号通路中的真核翻译起始因子4E结合蛋白(eukaryotic initiation factor 4 binding protein,4E-BP)基因和蜕皮激素诱导基因Impl2(ecdysone-inducible gene l2)的表达水平显著上调，这导致转录因子FoxO发生核易位，并促进脂肪酶的表达，从而降低果蝇体内的脂质含量。粪肠球菌(Enterococcus faecalis)会激活果蝇的Toll信号通路，导致果蝇脂肪体中脂肪酸合成酶和二酰甘油酰基转移酶的表达水平下调，进而减少脂肪体内的甘油三酯含量。然而，共生微生物调控宿主脂质代谢的机制因共生体系的不同而有所差异，因此需要更加深入的研究来全面解析这些相互作用。本文旨在综述共生微生物与昆虫脂质代谢之间的联系及其潜在机制，以期为深入研究共生微生物对昆虫生理功能的影响提供参考。
1、共生微生物为宿主提供脂质
共生微生物能够为昆虫提供脂质或脂质前体，如类固醇和脂肪酸等，这些物质在昆虫的生长、发育及繁殖过程中发挥着至关重要的营养供给和信号传导作用。甾醇是昆虫进行蜕皮、生长和发育所不可或缺的营养素，然而，昆虫自身并不具备合成甾醇的能力，因此必须从食物或共生微生物中获取这一关键营养素。烟草甲(Lasioderma serricorne)、药材甲(Stegobium paniceum)、褐飞虱(Nilaparvata lugens)和无刺蜜蜂(Scaptotrigona depilis)体内的类酵母菌或酵母菌能够为宿主提供麦角固醇。进一步地，褐飞虱体内的类酵母菌还能将麦角固醇转化为24-亚甲基胆固醇，并最终合成胆固醇。此外，在白蚁的肠道中，拟杆菌和厚壁菌负责将多糖降解为单糖，并将其转运至细胞内。这些单糖在细胞内进一步被降解为丙酮酸，随后通过乙酰辅酶A和Wood-Ljungdahl途径产生乙酸，为宿主合成胆固醇和脂肪酸提供底物。
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