2.4 TOR/TOR-IIS信号通路介导的调控
雷帕霉素靶标蛋白(target of rapamycin,TOR)信号通路在调节昆虫的营养和能量可用性、生长因子信号以及免疫反应等方面起着关键作用，通过促进昆虫体内的脂质合成进而调控宿主细胞的生长、增殖和新陈代谢。TOR信号通路可以被氨基酸激活。结节性硬化症蛋白质复合体(tuberous sclerosis complex,TSC)会诱导Ras蛋白脑组织同源类似物(Ras homolog enriched in brain,Rheb)失活，进而抑制TOR复合体TORC1的形成，而TORC1可以激活S6激酶(ribosomal S6 kinase,S6K)和SREBP，从而促进脂质合成(图1)。此外，IIS通路中活化的Akt会抑制TSC复合体的形成，进而上调TOR信号通路。
共生微生物能够通过调控TOR信号通路来影响宿主体内的脂质代谢。例如，黑腹果蝇感染胡萝卜软腐坚固杆菌(Pectobacterium carotovorum)或嗜昆虫假单胞菌后，会激活肿瘤坏死因子受体相关因子蛋白3/Warts激酶信号传导途径，抑制黑腹果蝇体内的Akt磷酸化水平和TOR信号通路，进而抑制S6K以及SREBP，并激活宿主体内的丝氨酸/苏氨酸激酶ATG1，从而促进昆虫肠道的脂质分解。一些研究得出了相反的结论，如当黑腹果蝇感染霍乱弧菌或嗜昆虫假单胞菌后会激活昆虫的TOR信号通路，导致S6K和SREBP被激活，使肠道中的脂质合成基因如lipin、dgat、acc和fas的表达水平上调。
另一项研究发现，黑腹果蝇感染植物乳杆菌后会激活IMD信号通路，导致转录因子Relish激活肠壁细胞中肽酶基因jon66Ci和jon66Cii的表达，导致肠道肽酶活性升高，从而促进宿主对蛋白质的消化来增加体内游离氨基酸的含量，增强了TOR信号通路，激活S6K和SREBP，同时也会进一步上调DILP的表达，共同促进宿主的脂质合成(图2)。
2.5 AKH信号通路介导的调控
昆虫的脂质代谢受激脂激素(adipokinetic hormone,AKH)信号通路控制。AKH由昆虫心侧体腺细胞合成、储存，并释放到血淋巴中，当与激脂激素受体(adipokinetic hormone receptor,AKHR)结合后，AKHR与G蛋白偶联增强，进而增强腺苷酸环化酶的活性，导致细胞内第二信使环磷酸腺苷(cyclic adenosine monophosphate,cAMP)的含量增加，引起细胞外调节蛋白激酶(extracellular signal-regulated kinase,ERK)发生磷酸化，从而激活PKA，使下游的甘油三酯酯酶(triglyceride lipase,TGL)发生磷酸化，从而催化脂肪体内的甘油三酯降解为甘油二酯，甘油二酯进入血淋巴后，经由载脂蛋白运输至昆虫的飞行肌，最终氧化产生能量(图1)。
共生微生物能够调控AKH信号通路促进昆虫体内的脂质分解。例如，当沙漠蝗(Schistocerca gregaria)感染金龟子绿僵菌(Metarhizium anisopliae var.acridum)或灰飞虱(Laodelphax striatellus)感染Wolbachia后，会通过激活AKH信号通路来促进脂肪体和血淋巴中的甘油三酯降解为甘油二酯。进一步的研究发现，当橘小实蝇的肠道感染密歇根克雷伯氏菌(Klebsiella michiganensis)后，会导致宿主神经肽抑咽侧体素A型(allatostatin,Ast-A)基因的表达水平下降，而Ast-A基因通常通过刺激昆虫的AKH分泌细胞来产生AKH，在AKH信号通路中，激活的ERK会导致激素敏感性脂肪酶(hormone-sensitive triglyceride lipase,HSL)的Ser600位点发生磷酸化，从而催化宿主脂肪体中的脂质分解(图2)。然而，目前关于共生微生物如何调控神经肽表达的机制尚不明确。
3、总结与展望
昆虫的脂质代谢与其环境适应性和繁殖能力密切相关，共生微生物在昆虫宿主的脂质代谢中扮演着至关重要的角色。这些微生物能够为昆虫提供类固醇、脂肪酸等物质，以满足其生存和繁殖的需求。此外，共生微生物还通过产生短链脂肪酸激活IIS通路，通过IMD和Toll信号通路调控Akt的表达水平，通过TOR信号通路调节脂质基因表达水平以及通过调控神经肽基因表达水平影响AKH信号通路来影响昆虫的脂质代谢。深入研究这些信号通路在不同昆虫种类中的共性与差异，有助于揭示昆虫脂质代谢的调控机制。
在未来的研究中，可以进一步探索共生微生物产生的脂质代谢物在建立和维持共生关系中的作用，如进一步明确棕榈油酸在松材线虫与蓝变菌共生关系中的作用。在微观层面，共生微生物如何调控宿主信号通路也存在很多未知，如尚需进一步研究共生微生物产生的乙酸如何调控宿主的IIS通路，以及感染共生微生物后宿主免疫信号通路如何调控脂质代谢。因此，对共生微生物如何调控昆虫脂质代谢仍有许多未知，需要进一步深入研究。
深入理解共生微生物对宿主脂质代谢的影响及其机制，对于开发新型病虫害防治策略至关重要。可以直接利用影响宿主脂质代谢的共生微生物及其产生的次级代谢物，开发新型农药或生物制剂，以干扰昆虫脂质代谢来影响其繁殖能力。例如，利用肠道微生物调节昆虫卵黄原蛋白合成可以有效抑制害虫的繁殖，从而达到防治害虫的目的。此外，共生微生物的研究涉及生物学、医学和环境科学等多个领域，深入理解其在昆虫脂质代谢中的作用，不仅能丰富基础生物学知识，还能为医学研究和环境保护提供新思路。
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